Вида в целом. Термин «генофонд» введён А. С. Серебровским в 1928 году. Аллельная структура генофонда (с учётом частоты каждого аллеля) вычисляется на основе генотипической структуры популяции - суммы частот генотипов, представленных в популяции. Различия генофонда популяций могут определяться как их разным аллельным составом, так и разной частотой одинаковых аллелей.

Генофонды природных популяций характеризуются генетической неоднородностью (наследственным разнообразием) благодаря генотипическим различиям входящих в них особей. Такая неоднородность сохраняется путём размножения организмов в ходе эволюции, измеряемой сотнями и тысячами поколений организмов. Первично аллельное разнообразие генофонда создаётся за счёт мутаций, которые сохраняются в генофонде популяций. Накапливаясь, они изменяют генофонд и образуют резерв наследственной изменчивости. На основе полового процесса этот резерв используется в популяции для создания в каждом поколении наиболее выгодных сочетаний аллелей, повышающих жизнеспособность и плодовитость особей. Изменения генофонда происходят также за счёт генетического дрейфа, внутрипопуляционной изоляции, миграции особей и действия естественного отбора. Большое аллельное разнообразие генофонда (чем оно больше, тем богаче генофонд) является важной предпосылкой успешного существования популяций в постоянно изменяющихся условиях среды. С этой точки зрения генофонд представляет собой генетическую основу эволюционного процесса, хотя часть генофонда всегда входит в состав генетического груза. Резкое снижение численности представителей разных видов в природе, вызванное природными катастрофами (лесные пожары, наводнения и так далее), нерациональным природопользованием (хищническая вырубка лесов, истребление животных и т.п.) и другими факторами, ведёт к обеднению генофонда.

Сохранение генофонда популяций растений и животных - одна из центральных задач охраны живой природы. Её решение связано с созданием резерватов (накопителей) генетического разнообразия в заповедниках, национальных парках и заказниках с разумным использованием природных ресурсов и контролируемым воспроизводством природных популяций. Для сохранения генофонда формируются и коллекции образцов генетического разнообразия культурной и дикой флоры и фауны: банки генов (методами генетической инженерии), а также банки спермы, яйцеклеток и зародышей от представителей редких и исчезающих видов животных (с помощью глубокого - до -273 °С - замораживания). При низких температурах можно неограниченно долго сохранять генетический материал растений в виде семян, клеток меристемы ростовых точек и пыльцы.

Особого внимания заслуживает динамика генофонда человека. Внутрипопуляционное разнообразие генофонда человека определяет уровень его пластичности и приспособляемости к требованиям природной и социальной среды, а в конечном счёте - готовность и способность общества к изменениям в любой сфере его жизни. Межпопуляционная составляющая разнообразия генофонда зависит от размера и гетерогенности природных условий территории, занятой данной группой народонаселения. Обычно эта компонента составляет 5-10% от общего разнообразия генов, причём увеличение её доли указывает на приближение к полной изолированности групп народонаселения друг от друга, их малую численность, большие межсемейные различия в демографических показателях, а уменьшение этой доли - на потерю своеобразия групп населения, стирание границ и различий между ними, большую плотность населения, выравненный уровень и образ жизни и т. д. Различия между популяциями поддаются точному прогнозу, основанному на сугубо демографических данных. Прогностические возможности демографии в отношении состояния генофонда предупреждают и о большой ответственности демографов за генетические последствия демографической политики.

Термин «генофонд» применим и к лабораторным (экспериментально созданным) популяциям, например дрозофил, мышевидных грызунов, некоторых растений.

Лит.: Инге-Вечтомов С. генофонд Генетика с основами селекции. М., 1989; Жимулев И. Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосиб., 2003.

С. Г. Инге-Вечтомов, В. С. Михеев.

Популяцией называется совокупность живых организмов одного вида, которые частично или полностью изолированы от своих собратьев. В этой статье мы рассмотрим главное ее "богатство", причину особенности. А именно ответим на вопрос о том, что такое генофонд популяции. Изменяется ли он и почему? Влияют ли на него движущие силы эволюции? Почему генофонды популяций одного вида разнородны? Начнем с

Что такое генофонд популяции?

Генный генов (он же - генофонд) - одно из основных понятий популяционной генетики. Оно обозначает все множество аллелей (вариаций одного и того же гена) определенной изолированной группы живых организмов.

Узнав, что такое генофонд популяции, читатель задастся вопросом: "А для чего популяции нужно это разнообразие аллелей?" Это необходимо для более оптимального ее приспособления к окружающей среде. Сегодня процент выживаемости выше у воробьев коричневатого окраса, а завтра условия поменяются, и больше шансов будет у сероватых птиц. Единичные особи погибнут, но популяция останется жить благодаря спасительному гену.

Отметим, что обмен генами характерен не только для представителей одной популяции, но и целого вида, т. к. изоляция между ними не абсолютна. Поэтому можно говорить и о генофонде вида.

Происхождение понятия

Впервые поведал миру, что такое генофонд популяции, в 1928 году советский генетик А. С. Серебровский. Именно он и сформировал концепцию этого явления. А название "генофонд" было им выбрано, чтобы подчеркнуть, что богатство вариаций генов - это самое ценное для биологического мира.

В западной науке понятие появилось благодаря Ф. Г. Должанскому. На английском оно звучит как gene pool.

Виды и особенности генофондов

Все популяции, исходя из предмета нашего разговора, можно поделить на два типа:

  • Мономорфные - существует только одна аллель гена.
  • Полиморфные - наблюдается в корне иная ситуация. У гена несколько разных вариаций.

Если мы рассматриваем вид, у которого набор хромосом больше одного, то общее число аллелей будет превышать количество организмов в группе. В большинстве же случаев членов популяции больше, чем генных вариаций. При сильном инбридинге (скрещивании близкородственных организмов в пределах одной популяции) можно наблюдать мономорфные группы организмов всего с одним аллелем.

Показатель объема генного пула - это эффективная величина популяции (N e). Чем она выше, тем масштабнее генофонд. Но насколько это полезно популяции? Все зависит от условий окружающей среды. Если они постоянно меняются, то больше шансов у популяции с богатым пулом генов. Она гораздо быстрее приспособится к новой жизни, нежели чем в другой группе появится нужная аллель в результате мутаций.

А вот если условия жизни достаточно стабильны, то тут "в плюсе" популяция с меньшим генным пулом - ниже вероятность, что появятся на свет особи с "неудачным" генотипом, чей шанс на выживание, воспроизводство потомства очень мал.

Популяция и эволюция

Изменение генофонда популяций - это изменение генофонда вида. Ведь именно она, а не отдельная особь, - единица эволюции. Популяция является устойчивым целостным образованием, которому присущи следующие особенности:

  • Нахождение в относительной изоляции, которая не позволяет свободно обмениваться наследственной информацией с другими группами вида.
  • Свободно скрещиваясь между собой, особи формируют генофонд популяции (на уроке 11 класса "Генофонд" подробно разбирается этот вопрос). Происходит постоянный обмен генами: остаются лишь те, что проходят испытание естественным отбором. Именно они - богатство генофонда популяции.
  • Существует на определенной территории несколько лет. За это время меняется немалое число поколений, что дает возможность для эволюционных процессов.

Популяция и движущие эволюционные силы

Рассмотрим влияние движущих сил эволюции на генофонд популяции.

Мутации . В обычных условиях проявляются довольно редко. Их провоцирует радиоактивное, ультрафиолетовое излучение, химические компоненты, ряд других факторов. Вредные в одних условиях мутации могут стать чрезвычайно полезными в других, поэтому это весьма ценное явление для популяционного генофонда.

В подавляющем количестве они рецессивны, поэтому проявляются в фенотипе только в гомозиготном состоянии. Если же мутация доминантна, то ее признаки можно увидеть уже у первого поколения.

"Волны жизни" (популяционные волны) . Существенные колебания численности представителей популяции. Иногда причины этого естественны (например, увеличение числа насекомых весной и уменьшение осенью), иногда вызваны природными катастрофами.

"Волны жизни" также влияют на изменение генофондов популяций (в 11 классе это рассматривается на уроках биологии), т.к. оказывают воздействие на направление и интенсивность естественного отбора.

Дрейф генов . Случайное изменение в небольшой популяции частот аллелей. Следствием может стать исчезновение рецессивных генов, увеличение числа гомозиготных особей, появление редких для вида генных вариаций. Его обуславливают разные факторы - изоляция, популяционные волны, мутации.

Изоляция . Делится на географическую (наличие каких-либо пространственных барьеров) и биологическую (ограничение или устранение возможности скрещивания между особями одного вида - разные сезоны спаривания, иное поведение в брачный период). Препятствуя свободному скрещиванию особей разных популяций, изоляция усугубляет генетические различия между ними.

При этом важно отметить, что изоляция не способствует обогащению генофонда новым материалом, возникновению иных генотипов.

Все перечисленные нами факторы действуют стихийно. Если в результате их воздействия произошло изменение генофонда популяций (на уроке в 11 классе учитель подробно объясняет это явление), то это чисто случайный результат. Направленное действие же только у одной движущей силы эволюции - естественного отбора. Именно он способствует выживанию наиболее приспособленных, сохраняя их генотипы в общем пуле популяции.

Отсюда мы можем разделить причины изменения генофонда популяций на две ветви - случайные и направленные. Рассмотрим их подробнее.

Случайные причины изменения генофонда

Итак, что мы можем выделить здесь:

  • Миграции части особей в иное место проживания. Их генофонд уже не будет в точности повторять "родительский" в силу того, что генотипы этих представителей не включают в себя все разнообразие аллелей. Могут распространиться редкие гены, пройти качественно новые мутации.
  • Популяция была разделена естественным или искусственным барьером. Здесь генофонды также спустя время станут качественно иными, не схожими ни с прежним, ни друг с другом.
  • Факт природной катастрофы. Общий фонд будет складываться уже из случайно подобранных генотипов небольшой группы оставшихся в живых. При этом некоторые мутации могут и вовсе исчезнуть, а другие широко распространиться.
  • Неблагоприятные условия, порождающие массовую гибель особей. Утрачиваются некоторые гены, в т. ч. и редкие, которые, возможно, и стали причиной меньшей жизнеприспособленности.
  • численности. Например, пул популяции насекомых весной складывается из генотипов особей, которым удалось пережить зиму.

Отсюда мы видим, что действие случайных факторов на генный пул отрицательно - они обедняют его. Но в итоге возникает весьма жизнеспособная качественно иная популяция со своим своеобразным генофондом.

Направленная причина изменения генофонда

Сюда мы отнесем только один фактор - естественный отбор. Он способствует увеличению частот наиболее полезных для определенных условий генов и уменьшению ненужных, вредных для данной локации. Поэтому он обогащает генофонд, являясь своеобразным "санитаром".

Естественный отбор изменяет фенотипы особей, их поведение, внешний вид, образ жизни. Цель этих перемен - наибольшая приспособленность к определенным условиям жизни.

Причины различия популяций

Из всего вышесказанного легко вычленить причины различия генофондов изолированных популяций одного вида:

  • Различные условия жизни. К каким-то факторам лучше приспосабливаются особи с одним генотипом, к каким-то - с другим.
  • Различные направления мутагенеза. Где-то может случится одного вида мутация, где-то - другого. В одном случае она доминантна, в другом рецессивна.
  • Явление кроссинговера - обмена участками хромосом.

Прежде всего различие генофондов обуславливает изолированность. Какие-то изменения накапливаются, наследуются, все более отдаляя популяции одной видовой категории в сходствах.

Возможна ли стабильность генофонда популяции?

Может ли генофонд популяции не быть изменчивым, подвижным? Теоретически да. Подтверждает это известный закон Харди-Вайнберга: по прошествии определенного периода частоты генов достигают равновесия, и далее уже общий фонд остается неизменным.

Однако для такой стабильности необходимо соблюдение ряда условий:

  • Отсутствие миграции особей с определенными генотипами.
  • Бесконечно большая численность популяции.
  • Только случайное скрещивание.
  • Постоянство условий проживания.

Однако в реальном мире соблюдение всех этих условий практически невозможно, отчего изменений популяционного генофонда не избежать. Стабильность можно создать лишь искусственно.

Мы разобрались, в чем причина различия генофондов изолированных популяций. А также узнали, что такое генный пул вообще, какие причины (в т. ч. и движущие силы эволюции) влияют на его изменение.

Какого цвета должны быть глаза или кожа, какую реакцию вызывают те или иные виды пищи, какими должны быть рост, комплекция, длина пальцев, группа крови? Ответы на эти и многие другие вопросы находятся в хранилище информации, которое носит название генофонд.

Как кодируется и передается генетическая информация

Каждому биологическому виду присущ свой набор хромосом. У кошек насчитывается 19 пар хромосом, у клевера – 7, у бабочки – 190, у человека – 23 пары. Одна из них – это половые хромосомы, и хотя на самом деле за сохранность генетической информации, репродуктивную и рекомбинаторную функции отвечают остальные 22 пары хромосом, эта пара отвечает за эволюцию как таковую и несет ответственность за изменения, которые вносятся в генофонд.

Хромосомы в свою очередь представляют собой последовательность генов, разделенных между собой межгенным пространством, которое включает в себя регуляторные участки и отрезки ДНК, не содержащие в себе закодированную информацию. Гены располагаются в хромосомах неравномерно – есть участки богатые и бедные генами, но ученым не удалось узнать причины столь странного расположения наследственной информации. На сегодня в генофонд человека входят около 28 тысяч генов, это намного больше, чем у простых организмов.

Какую информацию несут в себе гены, входящие в генофонд? В хромосомах человека заложен огромный перечень информации: цвет глаз, тип кожи, форма и длина рук или ног, форма ногтей, группа крови, предрасположенность к болезням, пищевые привычки и т.д. Все это – внешние и внутренние характеристики, которые могут проявиться в этом, в следующем или через несколько поколений. Считается, что темперамент тоже относится к наследственной информации, входящей в генофонд, однако для современных ученых это остается спорным вопросом.

С возрастом и под воздействием неблагоприятных факторов гены могут изменяться, претерпевать так называемые поломки, и тогда у будущего потомства могут возникать хромосомные болезни – синдром Дауна, Шершевского-Тёрнера, Кляйнфертера и т.д. И чем старше родители, тем выше вероятность нарушений в организме будущего ребенка. Поэтому сегодня стал актуальным вопрос сохранения генофонда.

Геном, генотип и генофонд человека

В генетике существуют три понятия, связанных с передачей и сохранением генетической информации – геном, генотип и генофонд человека. В чем их сходства и различия?

Геном человека – это совокупность всех генов человеческого организма, присущих ему как биологическому виду Homo sapiens. Термин «геном» появился в 1920 году, его предложил Ганс Винклер для описания совокупности генов, свойственных биологическому виду. Сегодня, когда знания о ДНК претерпели серьезные изменения, под геномом человека подразумевается суммарная ДНК гаплоидного набора хромосом и каждого из внехромсомных генетических элементов, которые содержатся в отдельной клетке зародышевой линии многоклеточного организма.

Генотипом человека называют совокупность генов, которые присущи конкретному индивидууму, а не всему виду в целом или конкретной популяции, как в случае с генофондом человека. Если «геном» включает в себя понятие о некодирующих участках ДНК, то в понятие «генотип» оно не входит.

Генофонд – это термин, который впервые был предложен русским генетиком А.С. Себряковским в 1928 году. Сегодня под генофондом человека подразумевается совокупность генов общей популяции вида Homo sapiens. Она в свою очередь насчитывает примерно 6 млрд представителей, которые подразделяются на расы, нации, народы и народности и этнические группы.

Генофонду человека присущи:

  • Неоднородность генотипов;
  • Зависимость от генофонда предшественников;
  • Генетическая целостность.

Кроме того, у нас имеется и так называемый генетический груз наследственных патологий, связанный с повышенной заболеваемостью и короткой продолжительностью жизни, что и обуславливает естественный отбор.

Изменение генофонда

Жизнедеятельность человека вносит изменения в качество среды обитания, причем большинство изменений носит негативный характер и приводит к сокращению продолжительности жизни и росту уровня заболеваемости. Некоторые из них не приводят к преждевременной смерти, но снижают качество жизни. Как бы то ни было, а ученые говорят о постепенном изменении генофонда на всей планете.

Формирование генофонда человека шло путем длительной эволюции, а его результатом стало приспособление человеческих популяций к сложившимся природным условиям. Несходство генофондов разных популяций обусловлено накоплением генов, которые позволяют их носителям лучше приспосабливаться к условиям окружающей среды. К примеру, обитатели низких широт обзавелись темным цветом кожи, а вместе с ним – устойчивостью к ультрафиолетовому излучению. Одновременно с этим идет процесс естественного изменения генофонда, связанный с мутациями и дрейфом генов, естественным отбором.

Всегда ли стоит рассматривать изменение генофонда как негативное явление? На самом деле дефекты, созданные на личном уровне, часто компенсируются особыми способностями, развитыми в ходе жизни, например, многие легендарные поэты, прорицатели и певцы древней Греции были слепыми, таковым, к примеру, считается Гомер. Поэтому вполне логично стремление людей сохранить генофонд в первозданном состоянии, таким, каким его задумала природа.

Но сегодня, хотя население земного шара постоянно растет, ученые с тревогой отмечают, что человек утрачивает природные качества и его генофонд при этом не улучшается. Проблема сохранения генофонда особенно остро ощущается в том, что многие современные женщины не могут зачать, выносить или вырастить ребенка. Все это приводит к мысли о том, насколько хрупка и сложна биологическая природа человека. Возможно, когда-нибудь ученые найдут способ борьбы с генетическими заболеваниями и отклонениями, приводящими к бесплодию. Но до той поры сохранение генофонда человечества остается для науки одной из важнейших современных задач.

Мы стоим у края необъятного моря. Тысячи различных или вредных веществ-генов растворены в этом море. И море это волнуется. Неслышными взрывами ежеминутно взрываются в нем мутации , даря нам новые ценности или отравляя это море новыми ядами. Медленно расползаются диффузионными процессами эти гены, захватывая всё новые и новые зоны. Сложными потоками переливаются, смешиваясь и крутясь, разноцветные струи, рождая новые комбинации генов, часто ещё неведомые человеку, которые мы, не улавливая, теряем… Имя этому морю – генофонд домашних животных . Познать, понять и овладеть его взволнованной многосложной жизнью – наша благородная задача .

Позднее понятие генофонда перекочевало в западную науку благодаря Ф. Г. Добржанскому , который перевёл русскоязычный термин на английский язык как «gene pool» .

Описание

Генетически популяции характеризуются:

Ø Генофондом - совокупностью всех генов всех членов популяции

Ø Генетическим единством, обусловленным панмиксией.

Ø Наследственным разнообразием генофонда - генетической гетерогенностью генофонда, обусловленной мутационным процессом, потоком генов (миграцией), рекомбинацией.

Вначале генетики предполагали, что особи в популяции имеют гены в основном в гомозиготном состоянии. Позже, после широкого применения в исследованиях гель-электрофореза (метода, выявляющего отличия белков и ферментов по различию в подвижности в электрическом поле), было обнаружено, что гетерозиготность особей популяции - это обычное состояние генофонда у организмов с перекрестным оплодотворением. Генетическая изменчивость природных популяций, судя поданным, полученным с помощью электрофореза в геле, удивительно велика.

Так, беспозвоночные более изменчивы, чем позвоночные (13,4 % и 6,6 %), а растения изменчивы еще более (17 %). Степень гетерозиготности человека 6,7 %. Что это значит? Если допустить, что у человека в генотипе имеется 100 тыс. генных локусов, то каждый индивидуум будет гетерозиготен по 6700 локусам. Вот почему человеку свойственен высокий уровень наследственного разнообразия. Это проявляется в многообразии фенотипов: люди отличаются друг от друга цветом кожи, глаз, волос, формой губ, носа, ушной раковины, рисунком эпидермальных гребней на подушечках пальцев, голосом, отпечатком губ, запахом, группой крови и многими другими признаками.

Установлено, что чем шире диапазон генетической изменчивости популяции, тем быстрее она эволюирует.

Резерв наследственной изменчивости. Это "мобилизационный" резерв рецессивных мутаций, который формируется многими поколениями. С. С. Четвериков с сотрудниками в 1926 г. начал исследовать природные популяции дрозофилы. Инбридировалось потомство диких самок, пойманных в разных частях СССР. Обнаружилось, что многие гетерозиготные особи, будучи фенотипически нормальными, несли в скрытом виде рецессивные мутации.



Эти мутации оказались вне воздействия естественного отбора: они сохранялись и накапливались в гетерозиготах под покровом доминантных аллелей. Этот резерв, благодаря комбинативной изменчивости, используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей, а значит и новых вариантов признаков и фенотипов.

В популяции имеются большие запасы таких аллелей, которые не обладают максимальной приспособленностью в данном месте и в данное время. Они сохраняются в генофонде, встречаясь с низкой частотой в гетерозиготном состоянии до тех пор, пока вследствие изменения условий в экосистеме аллели не окажутся способствующими большей выживаемости и размножаемости тем особям, у которых эти аллели имеются. Отбор после этого быстро увеличивает их частоту. Селективная ценность аллеля - непостоянная величина, независимо от того, какой признак он контролирует. Среда изменяется во времени и в пространстве. Из-за этого одни условия в одном местообитании будут благоприятны для особей с данным вариантом гена, а другие - в другом местообитании - для другого варианта гена.

Большая популяция имеет больший генофонд и больший резерв наследственной изменчивости, поэтому она более защищена от изменений среды: при резком изменении среды большая популяция мобилизует генетические резервы и может пережить стрессовый период, а малая популяция имеет малый мобилизационный резерв и поэтому не сможет "дать ответ" экстремальным условиям в форме выживших и размножающихся особей. Один из механизмов сохранения гетерозигот- их превосходство (сверхдоминирование).

Генетический груз. В генофонде популяции имеются вредные мутации, которые при переходе в гомозиготное состояние снижают жизнеспособность особей или вызывают их гибель. Генетический груз - это совокупность летальных и полулетальных мутаций, мутаций стерильности и мутаций, понижающих жизнеспособность особей. Также и аллели, входящие в генетический груз, могут иметь селективную ценность. Так, рецессивный аллель, вызывающий в гомозиготном состоянии серповидную форму эритроцитов и гибель людей, в популяциях, страдающих от малярии, имеет частоту 30 %. Это связано с тем, что гетерозиготы лучше выживают в малярийных районах, чем гомозиготы по доминантному аллелю этого гена.

Биохимический полиморфизм. Этот термин вначале применялся в основном по отношению к морфологическим признакам. Биохимический полиморфизм - это белковый полиморфизм, результат множественного аллелизма: наличие в генофонде популяции нескольких вариантов генов ведет к полиморфизму одного и того же вещества. Гистонесовместимость вызывается именно полиморфизмом белков - у каждого человека свои варианты белков. Антитела также формируются определенными аллелями гена, и они у каждого человека "свои". Группа крови системы АВО - тоже пример полиморфизма белков. У человека обнаружено 14 различных систем групп крови, АВО - одна из них. У людей известно 130 структурных вариантов гемоглобина, 70 вариантов глюкозо-6-фос-фатдегидрогеназы, осуществляющей анаэробное расщепление глюкозы до лактата в эритроцитах, 20 вариантов трансферина - бетаглобулина, переносящего железо из кишечника в костный мозг, более десятка вариантов сывороточного альбумина, 5 разных изоферментов лактатдегидрогеназы. У крупного рогатого скота обнаружено 4 типа гемоглобина, 10 видов трансферинов, несколько типов казеина, несколько типов белков молока.

69. Популяция - элементарная единица микроэволюции. Генетические процессы в популяциях. Закон Харди-Вайнберга.
1)популяция - элементарная единица эволюции. Генетические процессы в популяциях. Закон Харди-Вайнберга

Как уже говорилось, наследуются не сами признаки, а код наследственной информации, определяющий комплекс возможностей развития - норму реакции генотипа, в пределах которой возможно не приводящее к гибели взаимодействие развивающейся особи со средой. При этом наследственная реализация каждого признака или свойства определяется не одним, а, как правило, очень многими генами (принцип полимерии в действии генов); с другой стороны, любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки (принцип плейотропии в действии гена). Границы характерной для данного генотипа нормы реакции могут быть выражены, таким образом, лишь совокупностью фенотипов, развившихся из этого генотипа при всех возможных условиях среды.

Генетическая структура популяций Каждая популяция обладает собственной генетической структурой. Генетическая структура популяций определяется исходным соотношением аллелей, естественным отбором и элементарными эволюционными факторами (мутационный процесс и давление мутаций, изоляция, популяционные волны, генетико-автоматические процессы, эффект основателя, миграции и др.). Для описания генетической структуры популяций используются понятия «аллелофонд» и «генофонд». Аллелофонд популяции – это совокупность аллелей в популяции. Если рассматриваются два аллеля одного гена: А и А, то структура аллелофонда описывается уравнением: PA + Qa = 1. В этом уравнении символом PA обозначается Относительная частота аллеля А, символом Qa – Относительная частота аллеля А. Популяции, в которых структура аллелофонда остается относительно постоянной в течение длительного времени, называются Стационарными. Если рассматриваются три аллеля одного гена: А1, а2, а3, то структура аллелофонда описывается уравнением: P а1 + Q а2 + R а3 = 1. В этом уравнении символами P, Q, R обозначаются соответствующие частоты аллелей. Если рассматриваются несколько аллелей нескольких генов (A, B, C), то структура аллелофонда описывается системой уравнений:

P1 a1 + p2 a2 + p3 a3 + ... + pi ai = 1

Q1 b1 + q2 B2 + q3 b3 + ... + qi bi = 1

R1 c1 + r2 c2 + r3 c3 + ... + ri ci = 1

.......................................................

В этих уравнениях символами Pi, Qi, Ri обозначены относительные частоты аллелей разных генов. Генофонд. Генофондом называют Совокупность всех генотипов в популяции. При изучении природных популяций часто приходится сталкиваться с полным доминированием: фенотипы гомозигот АА и гетерозигот Аа неразличимы. Кроме того, в природе широко распространено полигенное определение признаков, причем типы взаимодействия неаллельных генов (комплементарность, эпистаз, полимерия) не всегда известны. Поэтому на практике часто изучают не генофонд, а Фенофонд популяций, то есть соотношение фенотипов.

Структура популяции по качественным признакам. Харди и Вайнберг показали, что генетические расщепления, которые происходят в каждом поколении у диплоидных организмов, сами по себе не изменяют общего состава генофонда. В идеальной популяции соблюдаются пять условий: 1) новые мутации в данной популяции не появляются; 2) популяция полностью изолирована, т. е. нет миграции особей - носителей генов в популяцию (иммиграция) и из популяции (эмиграция); 3) популяция бесконечно велика, к ней можно применять законы вероятности, т. е. когда в высшей степени маловероятно, что одно случайное событие может изменить частоты аллелей; 4) скрещивания случайны, т. е. происходит чисто случайное образование родительских пар - панмиксия; 5) все аллели равно влияют на жизнеспособность гамет. Харди и Вайнберг с помощью математического уравнения показали, что пропорции аллелей А и а в Такой идеальной популяции не изменяются от поколения к поколению. Остаются постоянными частоты трех возможных комбинаций этих аллелей - генотипы АА, Аа И Аа. Частоты генов находятся в состоянии равновесия по этим аллелям. Это равновесие выражается уравнением: Р2 + 2Pq + Q2 = 1, где Р - частота одного аллеля, Q - другого. Р + Q Всегда составляет единицу, Р2 И Q2 - частоты особей, гомозиготных по соответствующему аллелю, 2Pq - частота гетерозигот.

70. Способы видообразования.
Способы видообразования

Видообразование может быть рассмотрено в территориальном и филогенетическом аспектах. Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos - иной и patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn - вместе и patris - родина). Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим. Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.

Аллопатрическое видообразование

Называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновениевидов ландыша. Другой способ аллопатрического видообразования – видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

Симпатрическое видообразование

При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45..., 90. В родах табака (Ni-cotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия.

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major, раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

Гибридогенное видообразование

Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам более 50 % видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путем гибридизации терна (Р. spinosa, 2n=32) с алычой (Р. divaricata, 2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, Табаков, брюквы, полыни, ирисов и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartir townsendii (2n=120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n=50) и завезенной в 70-х годахXIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n=70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически, - рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан. В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией - сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Филетическое видообразование

При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп. Ясно, что в том случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одномизотрезков жизни вида (фратрии). Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной.

71. Популяционная структура человечества. Человек как объект действия эволюционных факторов.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

В природе практически не существует видов, которые были бы повсеместно распространены. Обычно каждый вид имеет свою область распространения - ареал, границы которого определяются границами пригодных для данного вида условий обитания. Космополитами - видами, обитающими повсеместно - являются прежде всего человек, сумевший освободиться из-под влияния окружающей среды, и (с определенной долей условности) некоторые обитающие совместно с ним животные, такие как серая крыса и рыжий таракан

Границы ареалов видов со временем изменяются. Как правило, это связано с изменением условий существования, а также с адаптацией видов к новой среде обитания. В настоящее время ареалы многих видов меняются под влиянием хозяйственной деятельности человека. При этом ареал может сокращаться, как у соболя, или расширяться, как у зайца-русака.

Условия среды определяют не только границы ареала, но и закономерности размещения особей в пределах этих границ. Как правило, внутри своего ареала животные, растения грибы или микроорганизмы распределены неравномерно: можно выделить отдельные «сгущения» - популяции.

Популяция - совокупность особей того или иного вида, в течение большого числа поколений населяющих определенное пространство, внутри которого особи могут относительно свободно скрещиваться друг с другом, в то время как обмен особями с соседними популяциями в значительной мере затруднен.

Популяционная структура видов зачастую бывает довольно сложной, и локальные поселения можно объединить в более крупные группировки. Популяции высокого ранга, объединяющие несколько более мелких единиц, стабильны во времени, и могут обладать собственной эволюционной судьбой.

В силу того, что разные популяции в большей или меньшей степени изолированы друг от друга, между ними накапливаются генетические и морфологические различия - формируется внутривидовая географическая изменчивость.